Краткий обзор класса

Страус — наиболее крупная современная птица

Птицы распространены на всех континентах и во всех экосистемах от Арктики до Антарктики. Самой маленьким представителем этого класса считается обитающая на Кубе и острове Хувентуд колибри-пчёлка (Mellisuga helenae) — длина её самца не превышает 5,7 см, а самой крупной африканский страус (Struthio camelus) высотой до 270 см. Большинство палеонтологов считает, что птицы получили своё развитие от тероподов, хищных динозавров в юрском периоде около 150—200 млн лет назад (и могут считаться единственной кладой (группой организмов, имеющих общего предка) динозавров, переживших катастрофу мелового периода около 65,5 млн лет назад). Наиболее древней такой находкой считаются окаменелые останки археоптерикса — животного, жившего 155—150 млн лет назад и обладавшего чертами как современных птиц, так и рептилий. Другая точка зрения заключается в том, что птицы происходят от текодонтов, при этом в качестве предка птиц рассматривается протоавис или лонгисквама, жившие в триасовый период. В последнем случае животные, обычно называемые манирапторовыми динозаврами, вроде велоцираптора считаются птицами.

Характеристиками современных птиц являются лёгкий и прочный скелет, четырёхкамерное сердце, оперение (или перьевой покров), клюв без зубов и интенсивный обмен веществ. Кроме того, все птицы откладывают яйца, чем отличаются от подавляющего числа млекопитающих. Верхние конечности приобрели форму крыльев, и птицы, как правило способны летать, хотя есть и исключения — страусы, пингвины и ряд островных эндемиков в ходе эволюции утратили способность к полёту. Птицы обладают особым строением органов дыхания и пищеварения, что тесно связано с их способностью летать. Некоторые птицы, в особенности вороны и попугаи, обладают способностью к быстрому обучению, другие используют подручные «инструменты», а третьи передают накопленные ими навыки из поколения в поколение.

Многие виды птиц совершают регулярные длительные перелёты из одного региона Земли в другой, а ещё большее количество ведут кочевой образ жизни, постоянно перемещаясь на небольшие расстояния в пределах ареала. Они являются социальными животными, общаясь между собой с помощью визуальных и звуковых сигналов, и выполняют общественные действия — такие как коммунальное гнездование, совместная охота и защита от хищников. Для большинства видов характерная «социальная моногамия» — пары формируются на один или реже на несколько сезонов размножения, но очень редко на всю жизнь. Среди брачных форм также встречаются полигиния (когда самец сожительствует с несколькими самками) и в редких случаях полиандрия (одна самка и несколько самцов). Как правило, яйца откладываются в гнездо и насиживаются обоими членами пары. Большинство птиц длительное время ухаживают за потомством после его появления на свет.

Птицеводство, или разведение домашней птицы — одна из основных отраслей народного хозяйства, производящее для человека необходимые продукты питания — мясо, яйца и жир, а также перья в качестве набивочного материала. Многие виды попугаев и певчих птиц содержат в домашних условиях как декоративных животных. Издревле разводят домашних голубей — по оценкам специалистов, первую птицу, прирученную человеком. В сельском хозяйстве птичий помёт используется в качестве удобрения. Разнообразные птицы оставили огромный след в культурном наследии самых разных народов — от религии до поэзии и поп-музыки. Вследствие человеческой деятельности многие птицы получили своё дальнейшее развитие (а некоторые стали синантропами), но в то же время огромное их число оказалось на грани полного исчезновения — только с VII столетия 120—130 видов птиц вымерло. В настоящее время около 1200 видов в той или иной степени подвержены риску вымирания и охраняются национальными и международными законодательствами. Наука, изучающая птиц, называется орнитология.

Эволюция и классификация

Систематика

Археоптерикс, самая древняя известная птица

Первую попытку систематизации животных в IV веке до н. э. предпринял греческий учёный Аристотель — в своих сочинениях «О частях животных» и «О возникновении животных» он выделил всех известных ему птиц в «высший» род Ornithes.^[4][5] Несмотря на очевидное несовершенство этой системы, вплоть до второй половины XVII века новых попыток классификации животного мира не предпринималось. В 1676 году вышла в свет рукопись Ornithologiae libri tres, написанная английским биологом Френсисом Виллоуби и уже после его смерти оформленная и опубликованная его другом и учёным Джоном Реем.^[6][7] Это первая известная работа, в которой авторы попытались классифицировать птиц на основании внешних, морфологических признаков. Позднее, в 1758 году шведский натуралист Карл Линней активно использовал этот труд при создании своей Системы природы, в которой ввёл иерархические категории и биноминальную номенклатуру при обозначении видов, которые и используется вплоть до настоящего времени.^[8]

В системе Линнея все животные были разбиты на шесть основных категорий — классов, одну из которых, наряду с млекопитающими, амфибиями, рыбами, червями и насекомыми, заняли птицы, или Aves (позднее появились категории и более высокого порядка). Альтернативная филогенетическая систематика рассматривает группу Aves в качестве клады тероподных динозавров.^[9] Согласно теории происхождения птиц от древних ящеров, Aves и её сестринская клада Crocodilia (крокодилы) считаются единственными современными ветвями клады рептилий Archosauria (астрозавров). Все современные птицы имеют единого предка, которым некоторые ученые считают археоптерикса (Archaeopteryx lithographica) — животного, населявшего Землю в конце юрского периода 150—155 млн лет назад, который считается самой древней известной птицей планеты.^[10] Другие ученые полагают, что археоптерикс не был предком современных (веерохвостых) птиц. Ряд известных динозаврологов и последователей системы ФилоКод, таких как Жак Готье, Луис Киаппи и их последователей, под категорией Aves понимают лишь современных птиц, не включая туда группы, известные лишь по ископаемым останкам — археоптерикса, энанциорниса, конфуциусорниса, патагоптерикса и некоторых других. Однако эти учёные ввели новую категорию Avialae, или птиц в широком смысле, которая объединяет живущие в наше время виды и их ископаемых предшественников.^[11]

Все современные группы птиц относятся к инфраклассу Neornithes, или веерохвостых птиц, который в свою очередь разделяется на две категории — Paleognathae, или бескилевые птицы (сюда входят, как правило, нелетающие птицы вроде страуса), и Neognathae, новонёбные птицы (включающий все остальные виды). Обычно эти две категории имеют ранг надотряда, хотя в работах Лайвези и Зуси рассматриваются как когорты.^[9] В зависимости от системы классификации насчитывают от 9800^[3] до 10 050^[12] современных видов птиц.

Происхождение

Наиболее распространена гипотеза, что птицы произошли от тероподных динозавров из группы манирапторов, куда помимо прочего входят дромеозавры и овирапторы^[13]. По мере того, как учёные обнаруживают всё большее количество ископаемых останков нелетающих тероподов и тем не менее имеющих родство с пернатыми, точная граница между птицами и не-птицами становится размытой. Если раньше одним из определяющих признаков птиц было наличие перьевого покрова, то ряд открытий конца XX — начала XXI века в провинции Ляонин на северо-востоке Китая показывает, что многие мелкие тероподы имели перья, внося свой вклад в эту неопределенность^[14]. Однако группа учёных Университета штата Орегон (США) показала, что некоторые особенности дыхательной системы птиц не позволяют с определённостью утверждать, что их предками были тероподные динозавры^[15], поскольку малоподвижность бедра птицы определяет в конечном итоге её способность летать, а бедренные кости динозавров подвижны. Кроме того, возраст некоторых обнаруженных останков птиц превосходит возраст останков динозавров, их теоретических предков.

На данный момент наиболее реалистичной выглядит гипотеза о параллельной эволюции птиц и динозавров, у которых, вероятно, был общий предок (например, представитель текодонтов)^[15].

Динозавры и птицы

В последние годы среди палеонтологов достигнут консенсус, что ближайшими родственниками птиц являются дейнонихозавры (Deinonychosauria, «ящеры с ужасными когтями») — инфраотряд, включающий в себя семейства дромаеозавров (Dromaeosauridae) и троодонтид (Troodontidae). Вместе эти три категории были объединены в единую группу, получившую название Paraves. Центральное место в семействе дромаеозавров заняли микрорапторы (Microraptor gui) — четырёхкрылые мелкие хищники, способные летать либо планировать. Тот факт, что большинство основных дейнонихозавров были очень маленького размера, дало основание предположить, что предок всех летающих существ вёл древесный образ жизни и перемещался с одного места на другое планированием.^[16][17]

Теория эволюции птиц от рептилий возникла после открытия в 1860 году окаменелых останков археоптерикса — животного, жившего около 150 млн лет назад в верхней юре. Археоптерикс обладал характеристиками типичного пресмыкающегося — особым строением таза и рёбер, зубами, когтистыми лапами и длинным, как у ящериц, хвостом. В то же время найденые окаменелости продемонстрировали хорошо сохранившиеся отпечатки маховых крыльев с перьями, аналогичных тем, что имеются у птиц. В отличие от предыдущих исследований, это существо уже не рассматривают в качестве общего прародителя всех современных птиц, однако оно считается древнейшим и наиболее примитивным представителем класса Aves или Avialae, и вероятно имеет близкое родство с настоящим предком.^[18] Полагают, что наиболее вероятным предшественником птиц является авимимус — маленький хищный динозавр с большими глазами и крупным мозгом, населявший Землю в меловом периоде около 75 млн лет назад.^[19]

Общее строение птицы:
1. Клюв 2. Голова 3. Радужная оболочка 4. Зрачок 5. Спина 6. Малые кроющие крыла 7. Плечо 8. Кроющие второстепенных маховых 9. Кроющие первостепенных маховых 10. Надхвостье 11. Первостепенные маховые 12. Подхвостье 13. Бедро 14. Предплюсневой сустав 15. Плюсна 16. Пальцы 17. Голень 18. Брюхо 19. Бок 20. Грудь 21. Горло 22. Серёжка

Одним из основных отличий пернатых от других групп позвоночных, является способность летать. Существует относительно небольшое количество (около 60 видов) нелетающих либо почти нелетающих птиц, однако все они в процессе эволюции так или иначе утратили это качество, которое имели их предки^[44]. Умение передвигаться по воздуху определяет всю биологию этого класса животных, включая и особое строение организма. Движение в воздухе осуществляется при помощи передних конечностей, преобразованных в крылья, и хвоста. Крылья служат как аэродинамическими поверхностями, удерживающими птицу в воздухе, так и источниками тяги для движения вперёд. По их форме часто можно определить стиль полёта конкретного вида — например, длинные, широкие и закруглённые крылья характерны для парящих в восходящих потоках воздуха хищных птиц, тогда как длинные и узкие для морских обитателях. При полёте птица совершает крыльями синхронные ритмичные движения. Главное предназначение хвоста — руль, хотя он также выполняет многие другие, непосредственно не связанные с движением, функциями^[45].

Передвижение по земле производится обычно при помощи задних конечностей, или ног. При этом бедренные кости малоподвижны, поэтому при перемещении по земле они практически не смещаются из горизонтального положения. Именно такая фиксированная позиция кости позволяет поддерживать брюшной воздухоносный мешок на вдохе, что определяет работу дыхательной системы птиц и позволяет им летать^[46]. Это одна из основных характеристик птиц; все прочие животные, передвигающиеся по земле, имеют подвижный тазобедренный сустав.

Другой особенностью, отличающей птиц от других хорошо летающих позвоночных, являются хорошо развитые массивные мышцы ног, особенно заметные при сравнении птиц с рукокрылыми и птерозаврами, с их почти редуцированными ногами^[47].

Скелет

Скелет предельно упрощён и состоит из лёгких и прочных костей. Некоторые кости имеют наполняемые воздухом полости, называемые «пневматическими», связанные с органами дыхания^[48]. Кости черепа слиты воедино и не имеют черепных швов^[49]. Глазницы большие и разделены между собой костной перегородкой. Череп соединяется с позвоночником при помощи одного затылочного бугорка, нижняя челюсть прикрепляется к черепу посредством квадратной кости, играющей роль подвеска. Позвоночный столб делится на цервикальный (шейный), грудной, поясничный и хвостовой отделы с различным числом цервикальных позвонков, отличающихся большой гибкостью, однако подвижность значительно уменьшается в грудном и полностью отсутствует в поясничном отделе^[50]. Несколько последних позвонков поясничного отдела вместе с тазом объединены в единую кость, называемую сложным крестцом^[49].

Кости пясти и запястья объединены, плюсна и предплюсна образуют цевку, что дает дополнительный сустав на ногах. Пальцев чаще всего четыре, которые состоят из одной или двух фаланг. Один из пальцев часто направлен назад. Рёбра сглажены, грудина имеет особый вырост — киль, к которому крепится мощная летательная мускулатура (подключичные и большие грудные мышцы) (исключение составляют нелетающие птицы).

Оперение и роговой покров

Птичье перо

Одна из уникальных особенностей птиц — это наличие перьевого покрова, не встречающееся более ни у одной другой группы современных животных. Оперение делает форму тела обтекаемой и увеличивают площадь крыльев и хвоста, что в немалой степени способствует лётным качествам, а также обеспечивает терморегуляцию. Кроме того, с помощью перьев птицы передают друг другу сигналы, маскируются от хищников или наоборот демонстративно себя ведут^[49]. Перья представляют собой роговые накожные образования, растущие из расположенных рядами углублений кожи, называемых птерилиями. Лишь у немногих нелетающих птиц, как например, у пингвинов, птерилии не выражены, а перья растут равномерно по всему телу^[75].

Расположение и форма птерилий часто служат систематическим признаком. В пределах одного вида окрас и форма перьев может различаться в зависимости от возраста, пола^[76] или социального статуса птицы^[77]. В зависимости от предназначения различают несколько типов перьев, в частности контурных (кроющие на теле, маховые на крыльях и рулевые на хвосте) и пуховых (служат для теплоизоляции). Обычно перья покрывают большую часть тела, за исключением клюва, цевки с пальцами и иногда верхней части голени. У некоторых птиц, у как например индеек и американских грифов, оперение на голове и шее либо отсутствует вовсе, либо выражено очень слабо.

Периодически птица линяет: старые перья выпадают, а на их месте вырастают новые. Обычно линька бывает один раз в году, реже — два и совсем редко, как например у морянки (Clangula hyemalis) — три раза в год. Крупные хищные птицы способны линять один раз в несколько лет. В случае повторной линьки различают гнездовой и зимний наряды, а также пуховой наряд для неоперившихся птенцов. Как правило, смена маховых и рулевых, необходимых для полёта перьев происходит в определённой последовательности, так что птицы и в процессе линьки сохраняют свои лётные качества. Из этого правила есть и исключения — например, у утиных все маховые опадают одновременно, в результате чего те теряют способность летать^[78]. Перед насиживанием у самок большинства видов на брюхе образуется так называемое наседное пятно — неоперённый участок кожи с развитыми кровеносными сосудами, которым птица прижимается к яйцам и согревает их^[79].

Длина перьев пропорциональна значению массы тела, возведенному в степень 1/3 (то есть при увеличении массы в 10 раз длина увеличивается приблизительно в 2 раза). При этом скорость роста перьев находится в зависимости от массы, взятой в степени 0,171 (примерно 1/6). Таким образом, повышение длины перьев происходит непропорционально быстро по сравнению с увеличением интенсивности их роста^[80].

Перья требуют тщательного ухода, и птицы ежедневно тратят около 9 % времени на чистку своего оперения, купание и пылевые ванны^[81]. Быстролетающие птицы — стрижи, ласточки и крачки на лету окунаются в воду. Другие встряхиваются на мелководье либо смачивают перья в росе или дождевой воде^[75].

С помощью клюва из перьев удаляются чужеродные предметы, после чего тело покрывается жиром, выделяемым из копчиковой железы у основания хвоста. Чтобы нанести жир на голову, птицы сначала наносят его на ноги, а затем лапами растирают голову. Выделения придают оперению эластичность и действуют как противомикробное средство, препятствуя размножению разрушающих перья бактерий^[82]. Наконец, многие виды специально копаются в муравейниках с целью нанесения на тело муравьиной кислоты — такой процесс, известный как «энтинг», также избавляет птиц от паразитов^[83].

Ноги обычно частично либо полностью покрыты чешуёй — твёрдыми роговыми пластинами, состоящими из кератина и имеющими такую же структуру, как у клюва и когтей. В редких случаях чешуя отсутствует, а кожа на ногах имеет гладкую структуру — такое строение встречается у колибри и стрижей^[75]. За исключением дятлов и зимородков, чешуйчатые пластины друг друга не перекрывают^[84].